PERANAN ZAT PENGATUR TUMBUH (ZPT)

1.1. Auksin

Istilah auksin diberikan pada sekelompok senyawa kimia yang memiliki fungsi

utama mendorong pemanjangan kuncup yang sedang berkembang. Beberapa

auksindihasikan secara alami oleh tumbuhan, misalnya IAA (indoleacetic acid), PAA

(Phenylacetic acid), 4-chloroIAA (4-chloroindole acetic acid) dan IBA (indolebutyric

acid) dan beberapa lainnya merupakan auksin sintetik, misalnya NAA (napthalene

acetic acid), 2,4 D (2,4 dichlorophenoxyacetic acid) dan MCPA (2-methyl-4

chlorophenoxyacetic acid) .

Istilah auksin juga digunakan untuk zat kimia yang meningkatkan perpanjanganauksin

koleoptil; walaupun demikian, pada kenyataannya mempunyai fungsi ganda pada

Monocotyledoneae maupun pada Dicotyledoneae. Auksin alami yang berada di dalam

tumbuhan, adalah asam indol asetat (IAA=Indol Asetic Acid), akan tetapi, beberapa

senyawa lainnya, termasuk beberapa sintetisnya, mempunyai aktivitas seperti auksin.

Nama auksin digunakan khususnya terhadap IAA. Walaupun auksin merupakan

hormon tumbuhan pertama yang ditemukan, namun masih banyak yang harus dipelajari

tentang transduksi sinyal auksin dan tentang regulasi biosintesis auksin. Kenyataan

sekarang mengemukakan bahwa auksin diproduksi dari asam amino triptopan di dalam

ujung tajuk tumbuhan.

Pengaruh IAA terhadap pertumbuhan batang dan akar tanaman kacang kapri.

Kecambah yang diberi perlakuan IAA menunjukkan pertambahan tinggi yang lebih

besar (kanan) dari tanaman kontrol (kurva hitam). Tempat sintesis utama auksin pada

tanaman yaitu di daerah meristem apikal tunas ujung. IAA yang diproduksi di tunas

ujung tersebut diangkut ke bagian bawah dan berfungsi mendorong pemanjangan sel

batang. IAA mendorong pemanjangan sel batang hanya pada konsentrasi tertentu yaitu

0,9 g/l. Di atas konsentrasi tersebut IAA akan menghambat pemanjangan sel batang.

Pengaruh menghambat ini kemungkinan terjadi karena konsentrasi IAA yang tinggi

mengakibatkan tanaman mensintesis ZPT lain yaitu etilen yang memberikan pengaruh

berlawanan dengan IAA. Berbeda dengan pertumbuhan batang, pada akar, konsentrasi

IAA yang rendah (<10-5 g/l) memacu pemanjangan sel-sel akar, sedangkan konsentrasi

IAA yang tinggi menghambat pemanjangan sel akar. Sehingga dapat disimpulkan :

1. Pemberian ZPT yang sama tetapi dengan konsentrasi yang berbeda

menimbulkan pengaruh yang berbeda pada satu sel target.

2. Pemberian ZPT dengan konsentrasi tertentu dapat memberikan pengaruh yang

berbeda pada sel-sel target yang berbeda.

Peranan Auksin

a. Auksin Di Dalam Perpanjangan Sel

Meristem tunas apikal adalah tempat utama sintesis auksin. Pada saat auksin

bergerak dari ujung tunas ke bawah ke daerah perpanjangan sel, maka hormon auksin

mengstimulasi pertumbuhan sel, mungkin dengan mengikat reseptor yang dibangun di

dalam membran plasma.

Auksin akan menstimulasi pertumbuhan hanya pada kisaran konsentrasi

tertentu; yaitu antara : 10-8 M sampai 10-4 M. Pada konsentrasi yang lebih tinggi;

auksin akan menghambat perpanjangan sel, mungkin dengan menginduksi produksi

etilen, yaitu suatu hormon yang pada umumnya berperan sebagai inhibitor pada

perpanjangan sel.

Berdasarkan suatu hipotesis yang disebut hipotesis pertumbuhan asam

(acid growth hypothesis), pemompaan proton membran plasma memegang

peranan utama dalam respon pertumbuhan sel terhadap auksin. Di daerah

perpanjangan tunas, auksin menstimulasi pemompaan proton membran plasma, dan

dalambeberapa menit; auksin akan meningkatkan potensial membran (tekanan

melewati membran) dan menurunkan pH di dalam dinding sel (Gambar 2).

Pengasaman dinding sel ini, akan mengaktifkan enzim yang disebut ekspansin;

yang memecahkan ikatan hidrogen antara mikrofibril sellulose, dan melonggarkan

struktur dinding sel. Ekspansin dapat melemahkan integritas kertas saring yang dibuat

dari sellulose murni.

Penambahan potensial membran, akan meningkatkan pengambilan ion ke dalam

sel, yang menyebabkan pengambilan air secara osmosis. Pengambilan air, bersama

dengan penambahan plastisitas dinding sel, memungkinkan sel untuk memanjang.

Auksin juga mengubah ekspresi gen secara cepat, yang menyebabkan sel dalam

daerah perpanjangan, memproduksi protein baru, dalam jangka waktu beberapa menit.

Beberapa protein, merupakan faktor transkripsi yang secara menekan ataupun

mengaktifkan ekspresi gen lainnya.

Untuk pertumbuhan selanjutnya, setelah dorongan awal ini, sel akan membuat

lagi sitoplasma dan bahan dinding sel. Auksin juga menstimulasi respon pertumbuhan

selanjutnya.

b. Auksin dalam Pembentukan Akar Lateral dan Akar Adventif

Auksin digunakan secara komersial di dalam perbanyakan vegetatif tumbuhan

melalui stek. Suatu potongan daun, maupun potongan batang, yang diberi serbuk

pengakaran yang mengandung auksin, seringkali menyebabkan terbentuknya akar

adventif dekat permukaan potongan tadi.

Auksin juga terlibat di dalam pembentukan percabangan akar. Beberapa peneliti

menemukan bahwa dalam mutan Arabidopsis, yang memperlihatkan perbanyakan akar

lateral yang ekstrim ternyata mengandung auksin dengan konsentrasi 17 kali lipat dari

konsentrasi yang normal.

c. Auksin Sebagai Herbisida

Auksin sintetis, seperti halnya 2,4-dinitrofenol (2,4-D), digunakan secara meluas

sebagai herbisida tumbuhan. Pada Monocotyledoneae, misalnya : jagung dan rumput

lainnya dapat dengan cepat menginaktifkan auksin sintetik ini, tetapi pada

Dicotyledoneae tidak terjadi, bahkan tanamannya mati karena terlalu banyak dosis

hormonalnya. Menyemprot beberapa tumbuhan serialia ataupun padang rumput dengan

2,4-D, akan mengeliminir gulma berdaun lebar seperti dandelion.

d. Efek Lainnya Dari Auksin

Selain untuk menstimulasi perpanjangan sel dalam pertumbuhan primer; auksin

juga mempengaruhi pertumbuhan sekunder, termasuk pembelahan sel di dalam

kambium pembuluh, dan dengan mempengaruhi differensiasi xylem sekunder.

Biji yang sedang berkembang mensintesis auksin, untuk dapat meningkatkan

pertumbuhan buah di dalam tumbuhan. Auksin sintetik yang disemprotkan ke

dalam tanaman tomat anggur akan menginduksi perkembangan buah tanpa

memerlukan pollinasi. Hal ini memungkinkan untuk menghaslkan tomat tanpa biji,

melalui substitusi auksin sintetik, pada auksin yang disintetis secara normal, pada biji

yang sedang berkembang.

1.2 Sitokinin

Sitokinin merupakan ZPT yang mendorong pembelahan (sitokinesis). Beberapa

macam sitokinin merupakan sitokinin alami (misal : kinetin, zeatin) dan beberapa

lainnya merupakan sitokinin sintetik. Sitokinin alami dihasilkan pada jaringan yang

tumbuh aktif terutama pada akar, embrio dan buah. Sitokinin yang diproduksi di akar

selanjutnya diangkut oleh xilem menuju sel-sel target pada batang.

Ahli biologi tumbuhan juga menemukan bahwa sitokinin dapat meningkatkan

pembelahan, pertumbuhan dan perkembangan kultur sel tanaman. Sitokinin juga

menunda penuaan daun, bunga dan buah dengan cara mengontrol dengan baik proses

kemunduran yang menyebabkan kematian sel-sel tanaman. Penuaan pada daun

melibatkan penguraian klorofil dan protein-protein, kemudian produk tersebut diangkut

oleh floem ke jaringan meristem atau bagian lain dari tanaman yang membutuhkannya.

Daun kacang jogo (Phaseolus vulgaris) yang ditaruh dalam wadah berair dapat ditunda

penuaannya beberapa hari apabila disemprot dengan sitokinin. Sitokinin juga dapat

menghambat penuaan bunga dan buah. Penyemprotan sitokinin pada bunga potong

dilakukan agar bunga tersebut tetap segar.

Sebagian besar tumbuhan memiliki pola pertumbuhan yang kompleks yaitu tunas

lateralnya tumbuh bersamaan dengan tunas terminalnya. Pola pertumbuhan ini

merupakan hasil interaksi antara auksin dan sitokinin dengan perbandingan tertentu.

Sitokinin diproduksi dari akar dan diangkut ke tajuk, sedangkan auksin dihasilkan di

kuncup terminal kemudian diangkut ke bagian bawah tumbuhan. Auksin cenderung

menghambat aktivitas meristem lateral yang letaknya berdekatan dengan meristem

apikal sehingga membatasi pembentukan tunas-tunas cabang dan fenomena ini disebut

dominasi apikal. Kuncup aksilar yang terdapat di bagian bawah tajuk (daerah yang

berdekatan dengan akar) biasanya akan tumbuh memanjang dibandingkan dengan

tunas aksilar yang terdapat dekat dengan kuncup terminal. Hal ini menunjukkan ratio

sitokinin terhadap auksin yang lebih tinggi pada bagian bawah tumbuhan.

Interaksi antagonis antara auksin dan sitokinin juga merupakan salah satu cara

tumbuhan dalam mengatur derajat pertumbuhan akar dan tunas, misalnya jumlah akar

yang banyak akan menghasilkan sitokinin dalam jumlah banyak. Peningkatan

konsentrasi sitokinin ini akan menyebabkan sistem tunas membentuk cabang dalam

jumlah yang lebih banyak. Interaksi antagonis ini umumnya juga terjadi di antara ZPT

tumbuhan lainnya.

Peranan Sitokinin

a. Pengaturan pembelahan sel dan diferensiasi sel

Sitokinin, diproduksi dalam jaringan yang sedang tumbuh aktif, khususnya pada

akar, embrio, dan buah. Sitokinin yang diproduksi di dalam akar, akan sampai ke

jaringan yang dituju, dengan bergerak ke bagian atas tumbuhan di dalam cairan xylem.

Bekerja bersama-sama dengan auksin; sitokinin menstimulasi pembelahan sel

dan mempengaruhi lintasan diferensiasi. Efek sitokinin terhadap pertumbuhan sel di

dalam kultur jaringan, memberikan petunjuk tentang bagaimana jenis hormon ini

berfungsi di dalam tumbuhan yang lengkap.

Ketika satu potongan jaringan parenkhim batang dikulturkan tanpa memakai

sitokinin, maka selnya itu tumbuh menjadi besar tetapi tidak membelah. Sitokinin

secara mandiri tidak mempunyai efek. Akan tetapi, apabila sitokinin itu ditambahkan

bersama-sama dengan auksin, maka sel itu dapat membelah.

b. Pengaturan Dominansi Apikal

Sitokinin, auksin, dan faktor lainnya berinteraksi dalam mengontrol dominasi

apikal, yaitu suatu kemampuan dari tunas terminal untuk menekan perkembangan

tunas aksilar.

Sampai sekarang, hipotesis yang menerangkan regulasi hormonal pada

dominansi apikal, yaitu hipotesis penghambatan secara langsung, menyatakan bahwa

auksin dan sitokinin bekerja secara antagonistis dalam mengatur pertumbuhan

tunas aksilari.

Berdasarkan atas pandangan ini, auksin yang ditransportasikan ke bawah tajuk

dari tunas terminal, secara langsung menghambat pertumbuhan tunas aksilari. Hal ini

menyebabkan tajuk tersebut menjadi memanjang dengan mengorbankan percabangan

lateral.

Sitokinin yang masuk dari akar ke dalam sistem tajuk tumbuhan, akan melawan

kerja auksin, dengan mengisyaratkan tunas aksilar untuk mulai tumbuh. Jadi rasio

auksin dan sitokinin merupakan faktor kritis dalam mengontrol penghambatan tunas

aksilar.

Banyak penelitian yang konsisten dengan hipotesis penghambatan

langsung ini. Apabila tunas terminal yang merupakan sumber auksin utama

dihilangkan, maka penghambatan tunas aksilar juga akan hilang dan tanaman menjadi

menyemak.

Aplikasi auksin pada permukaan potongan kecambah yang terpenggal, akan

menekan kembali pertumbuhan tunas lateral. Mutan yang terlalu banyak memproduksi

sitokinin, atau tumbuhan yang diberi sitokinin, juga bertendensi untuk lebih menyemak

dibanding yang normal.

c. Efek Anti Penuaan

Sitokinin, dapat menahan penuaan beberapa organ tumbuhan, dengan

menghambat pemecahan protein, dengan menstimulasi RNA dan sintesis protein, dan

dengan memobilisasi nutrien dari jaringan di sekitarnya.

Apabila daun yang dibuang dari suatu tumbuhan dicelupkan ke dalam larutan

sitokinin, maka daun itu akan tetap hijau lebih lama daripada biasanya. Sitokinin juga

memperlambat deteorisasi daun pada tumbuhan utuh.

Karena efek anti penuaan ini, para floris melakukan penyemprotan sitokinin untuk

menjaga supaya bunga potong tetap segar.

1.3 Giberelin

Pada tahun 1926, ilmuwan Jepang (Eiichi Kurosawa) menemukan bahwa

cendawanGibberella fujikuroi mengeluarkan senyawa kimia yang menjadi penyebab

penyakit tersebut. Senyawa kimia tersebut dinamakan Giberelin. Belakangan ini, para

peneliti menemukan bahwa giberelin dihasilkan secara alami oleh tanaman yang

memiliki fungsi sebagai ZPT. Penyakit rebah kecambah ini akan muncul pada saat

tanaman padi terinfeksi oleh cendawan Gibberella fujikuroi yang menghasilkan senyawa

giberelin dalam jumlah berlebihan.

Pada saat ini dilaporkan terdapat lebih dari 110 macam senyawa giberelin yang

biasanya disingkat sebagai GA. Setiap GA dikenali dengan angka yang terdapat padanya,

misalnya GA6 . Giberelin dapat diperoleh dari biji yang belum dewasa (terutama pada

tumbuhan dikotil), ujung akar dan tunas , daun muda dan cendawan. Sebagian besar GA

yang diproduksi oleh tumbuhan adalah dalam bentuk inaktif, tampaknya memerlukan

prekursor untuk menjadi bentuk aktif. Pada spesies tumbuhan dijumpai kurang lebih 15

macam GA. Disamping terdapat pada tumbuhan ditemukan juga pada alga, lumut dan

paku, tetapi tidak pernah dijumpai pada bakteri. GA ditransportasikan melalui xilem

dan floem, tidak seperti auksin pergerakannya bersifat tidak polar.

Asetil koA, yang berperan penting pada proses respirasi berfungsi sebagai prekursor

pada sintesis GA. Kemampuannya untuk meningkatkan pertumbuhan pada tanaman

lebih kuat dibandingkan dengan pengaruh yang ditimbulkan oleh auksin apabila

diberikan secara tunggal. Namun demikian auksin dalam jumlah yang sangat sedikit

tetap dibutuhkan agar GA dapat memberikan efek yang maksimal.

Sebagian besar tumbuhan dikotil dan sebagian kecil tumbuhan monokotil akan

tumbuh cepat jika diberi GA, tetapi tidak demikian halnya pada tumbuhan konifer

misalnya pinus. Jika GA diberikan pada tanaman kubis tinggi tanamannya bisa

mencapai 2 m.Banyak tanaman yang secara genetik kerdil akan tumbuh normal setelah

diberi GA. Efek giberelin tidak hanya mendorong perpanjangan batang, tetapi juga

terlibat dalam proses regulasi perkembangan tumbuhan seperti halnya auksin. Pada

beberapa tanaman pemberian GA bisa memacu pembungaan dan mematahkan

dormansi tunas-tunas serta biji.

Peranan Giberellin

a. Perpanjangan Batang

Akar dan daun muda, adalah tempat utama yang memproduksi gibberellin.

Gibberellin menstimulasi pertumbuhan pada daun maupun pada batang; tetapi efeknya

dalam pertumbuhan akar sedikit. Di dalam batang, gibberellin menstimulasi

perpanjangan sel dan pembelahan sel.

Seperti halnya auksin, gibberellin menyebabkan pula pengendoran dinding sel,

tetapi tidak mengasamkan dinding sel. Satu hipotesis menyatakan bahwa; gibberellin

menstimulasi enzim yang mengendorkan dinding sel, yang memfasilitasi penetrasi

protein ekspansin ke dalam dinding sel.

Di dalam batang yang sedang tumbuh, auksin, mengasamkan dinding sel dan

mengaktifkan ekspansin; sedangkan gibberellin memfasilitasi penetrasi ekspansin ke

dalam dinding sel untuk bekerja sama dalam meningkatkan perpanjangan sel.

Efek gibberellin dalam meningkatkan perpanjangan batang, adalah jelas, ketika

mutan tumbuhan tertentu yang kerdil, diberi gibberellin. Beberapa kapri yang kerdil

(termasuk yang dipelajari oleh Mendel), tumbuh dengan ketinggian normal bila diberi

gibberellin. Apabila gibberellin diaplikasikan ke tumbuhan yang ukurannya normal,

seringkali tidak memberikan respon. Nampaknya, tumbuhan tersebut sudah

memproduksi dosis hormon yang optimal.

Suatu contoh yang paling menonjol, dari perpanjangan batang yang telah diinduksi oleh

gibberellin; adalah terjadinya pemanjangan yang tiba-tiba yang disebut bolting, yaitu

pertumbuhan tangkai bunga yang cepat.

Pada saat tumbuhan berubah ke fase reproduktif, maka terjadi ledakan

gibberellin yang menginduksi internodus menjadi memanjang dengan cepat, sehingga

kuncup bunga menjadi tinggi dan berkembang pada ujung batang.

b. Pertumbuhan Buah

Pada kebanyakan tumbuhan, auksin maupun gibberellin hendaknya selalu

tersedia untuk mengatur pertumbuhan buah. Aplikasi gibberellin secara komersial yaitu

dengan menyemprot anggur ‘Thompson’ menjadi tanpa biji (Gambar 6) adalah sangat

penting.

Hormon, menjadikan buah anggur secara individu tumbuh lebih besar, sesuai

dengan ukuran yang diinginkan konsumen; dan juga menjadikan ruas (internodus) lebih

panjang, sehingga lebih banyak tempat bagi tiap-tiap buah anggur untuk berkembang.

Penambahan ruang tumbuh ini, akan meningkatkan sirkulasi udara antara buah anggur

yang satu dengan yang lainnya; juga menjadikan buah anggur lebih keras, sehingga

tahan terhadap jamur serta mikroorganisme lainnya yang akan menginfeksi buah

c. Perkecambahan

Embrio biji kaya dengan sumber gibberellin. Setelah air diimbibisi, terjadi

pelepasan gibberellin dari embrio, yang mengisyaratkan biji untuk memecahkan

dormansi dan segera berkecambah.

Pada beberapa biji yang memerlukan kondisi lingkungan khusus untuk

berkecambah, misal keterbukaan terhadap cahaya atau temperatur yang dingin, maka

pemberian gibberellin akan memecahkan dormansi. Gibberellin, membantu

pertumbuhan pada perkecambahan serialia, dengan menstimulasi sintesis enzim

pencerna seperti -amilase, yang memobilisasi cadangan makanan. Diduga giberelin

yang terdapat di dalam biji merupakan penghubung antara isyarat lingkungan dan

proses metabolik yang menyebabkan pertumbuhan embrio. Sebagai contoh, air yang

tersedia dalam jumlah cukup akan menyebabkan embrio pada biji rumput-rumputan

mengeluarkan giberelin yang mendorong perkecambahan dengan memanfaatkan

cadangan makanan yang terdapat di dalam biji. Pada beberapa tanaman, giberelin

menunjukkan interaksi antagonis dengan ZPT lainnya misalnya dengan asam absisat

yang menyebabkan dormansi biji.